Die Beschreibung der Gattung Astrophytum Lemaire.
1. Stellung der Gattung Astrophytum innerhalb der Familie der Kakteen
Bis heute ist nicht endgültig entschieden wie die genauen Verwandtschaftsverhältnisse der Gattung Astrophytum innerhalb der Familie der Kakteen liegen. Vieles spricht aber dafür, dass eine sehr enge Verbindung zur Gattung Echinocactus besteht und nicht wie von Buxbaum vermutet zu Frailea. Ob Astrophytum eine berechtigte Gattung ist oder nur eine Sektion (Untergattung) von Echinocactus ist eine wissenschaftliche Meinungsverschiedenheit seit Ch. Lemaire (1839) die Gattung veröffentlichte. Für eine endgültige Entscheidung sollten noch weitere zytologische Forschungsarbeiten abgewartet werden. Die Arbeit von Cota, J. H. & Wallace, R. S. (1996) weisen uns vermutlich aber doch den Weg.
Vielfach wurde mit großem Aufwand versucht die verwandtschaftlichen Verhältnisse, auch innerhalb der Gattung, durch Kreuzungsexperimente zu klären (Möller, Sadovsky, Megata). Die Ergebnisse dieser Versuche müssen mit großer Vorsicht interpretiert werden. Beispielsweise lassen sich Astrophytum coahuilense und Astrophytum myriostigma kaum untereinander kreuzen obwohl sie vermutlich sehr eng verwandt sind. Leider ist ja der Artrang von Astrophytum coahuilense eben wegen der äußerlichen Ähnlichkeit mit Astrophytum myriostigma noch immer nicht allgemein anerkannt. Nach Ansicht des Autors ist Astrophytum coahuilense ein Nachkomme von Naturhybriden zwischen Septentriastrophytum und Austrastrophytum. Das erklärt seine große Ähnlichkeit mit Astrophytum myriostigma, seine Identität mit den generativen Merkmalen von Septentriastrophytum und die Kreuzungsbarriere zwischen beiden Linien.
Echinocactus Link et Otto
De Candolle (1828), Scheidweiler (1838), Lemaire (1938), Miquel (1938), Zuccarini (1845), Salm-Dyck (1945, 49, 50), Dietrich (1851), Labouret (1853), Croucher (1873), Förster (1885), Runge (1892), Radl (1896), Schumann (1898), Schelle (1907), Meyer (1912), Vaupel (1923), Ochoterena (1922), Möller (1927), Berger (1929), Benson (1982), Weniger (1972, 1984).
Astrophyton, Lawrence in Loudon, J. C. (1841) Cereus, Galeotti, H. G. in Scheidweiler, M. J. (1839) Echinofossulocactus, Lawrence in Loudon, J. C. (1841)
Echinopsis Zucc. Linke in Wochenschr. Gartenpf. (1856)
(nach Angaben von Megata (1944): Quelle Linke ungeprüft / source Linke not verified by the webmaster. Nach Angaben Britton et. Rose (1937): Echinopsis haageana Linke, Wochenschr. Gartn. Pflanz. (1858) für Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber. Quelle Linke ungeprüft / source Linke not verified by the webmaster)
Maierocactus, Rost, E.C. (1925)
Gattungskennzeichen Flocken. (Flockenbilder).Die Pflanzen sind als Sämlinge bis zum Alter von etwa 8 Wochen immer, im Jugend-, Erwachsenen- und Altersstadium oft mit Büscheln von weißen Flockenhaaren auf der Epidermis bedeckt. Astrophytum capricorne (Typ) besitzt rostrote Flocken im Neutrieb. Die Flockenbüschel sind teilweise so dicht angeordnet, dass die Pflanzen weiß erscheinen, sie sind oft unregelmäßig (Astrophytum myriostigma, Astrophytum coahuilense), manchmal bogenförmig angeordnet (Astrophytum asterias, Astrophytum ornatum), andere Varietäten sind, zumindest im Altersstadium, fast oder völlig flockenfrei (Astrophytum myriostigma v. nudum, mehrere Astrophytum capricorne Varietäten, der obere Körperteil sehr alter Astrophytum ornatum). Die Flocken dienen zur mimetischen Einpassung an die Farbe und Helligkeit der Kalksteine am natürlichen Standort; andere Flocken-Funktionen werden diskutiert sind aber ungesichert. Flockenform und Flockengröße sind arttypisch. So besitzt Astrophytum asterias eher runde Flockenbüschel mit einem Durchmesser bis zu 1,2 mm und wird nur noch von Astrophytum ornatum mit eher dreieckigen Flockenbüscheln mit bis zu 2 mm Durchmesser übertroffen. Die kleinsten Abmessungen findet man bei Astrophytum myriostigma ssp. tulense und Astrophytum caput-medusae mit etwa 0,2 - 0,5 mm. Über die Natur der Flocken gab es die verschiedensten Spekulationen, etwa sie seien eine Krankheit, sie wären Läuse oder Wachsausscheidungen. Heute wissen wir, dass es sich um Flöckchen aus peltaten Trichomen handelt. Wenn die abgestorbenen Haarkörper mit Luft gefüllt sind erscheinen sie infolge totaler Lichtreflexion weiß. Die Flocken dienen zur mimetischen Einpassung an die Farbe und Helligkeit der Kalksteine am natürlichen Standort; andere Flocken-Funktionen wie Sonnenschutz, Kälteschutz oder Wasseraufnahme werden diskutiert, sind aber ungesichert.
Sprosse. Die Pflanzen sprossen nicht, außer der Vegetationspunkt wird beschädigt. Bei Verletzung kommen Sprosse aus der Zentralachse, nur in sehr wenigen Ausnahmen aus den Areolen, Sprosse anfangs häufig vielrippiger als die Mutterpflanze, die Rippenzahl reduziert sich wieder wenn die Sprosse mehrere Zentimeter Durchmesser besitzen.
Körper von flach bei Astrophytum asterias bis kugelig oder kurzsäulig bei Astrophytum myriostigma, Astrophytum coahuilense und Astrophytum capricorne sehr kurz mit langen Warzen bei Astrophytum caput-medusae oder säulenförmig bei Astrophytum ornatum. Diese dann beim Typ in Venados, Hidalgo, bei einem Durchmesser von 15-25 cm bis zu 180 cm Höhe. Die Epidermisfarbe der Astrophyten ist frisch- bis blau-, dunkelgrün. Alte Pflanzen neigen zur dunkelbrauner bis schwarzer Rindenbildung von der Körperbasis nach oben; eine Ausnahme bildet Astrophytum asterias, dessen Körper abgesehen von der Assimilationsfläche unterirdisch wächst.
Rippen. Astrophytum caput-medusae bildet keine Rippen. Die Sämlings-Rippenzahl aller anderen Spezies ist immer 4 und steigert sich vom Jugend-, Erwachsenen- bis Altersstadium artabhängig auf 5, 8 bis etwa 11. Über 11 Rippen kommen selten vor und leiten manchmal Verbänderungen ein. Die Rippenzahlen zwischen 2 und 13 folgen in der generellen Tendenz der so genannten Fibonacci Reihe. In keiner Kakteengattung hat die Rippenzahl die Liebaber der Pflanzen so sehr beschäftigt, wie bei Astrophytum. Bei Astrophytum myriostigma füllt die Literatur über das Bemühen konstante vier- oder dreirippige Rassen zu züchten mehrere Aktenordner. In der Natur findet man die vierrippigen Exemplare nicht selten, dreirippige dagegen nur als große Ausnahme. Die Rippenkanten sind scharf (Astrophytum ornatum) bis völlig rund (Astrophytum asterias) mit allen Varianten auch innerhalb der Taxa. Sie sind geradlinig, manchmal zwischen den Areolen gewellt (Astrophytum capricorne), senkrecht am Körper angeordnet, selten, insbesondere bei Hungerformen, auch spiralförmig gedreht.
Areolen. Mit einem Abstand bis zu 30 mm bei Jungpflanzen, oft zusammenfließend im Erwachsenenstadium, auf den Rippenkanten angeordnet, elliptisch oder rund, mit weißen, gelblichen, rötlichen, später vergrauenden Haaren. Bei Astrophytum caput-medusae zweigeteilt mit einem vegetativen, bedornten Teil an der Warzenspitze und einem generativen, Blüten tragenden unterhalb davon.
Dornen. Die Areolen erwachsener Pflanzen von Astrophytum ornatum, Astrophytum capricorne, Astrophytum caput-medusae besitzen Dornen von starr, gerade stechend (Astrophytum ornatum) bis weich, biegsam und verflochten (Astrophytum capricorne mit Varietäten); Dornenfarbe von gelb über rötlich, braun bis schwarz, im Alter bei Pflanzen am natürlichen Standort durch Witterungseinfluss meist vergrauend. Bei verschiedenen Varietäten von Astrophytum capricorne spielen die Dornen eine wesentliche, oft farblich sehr spezialisierte Funktion zur Gräsermimese im Habitat. An einem Standort in Coahuila fand der Verfasser auch dornenlose Astrophytum capricorne.
Mimese durch Flocken bei Astrophytum myriostigma, Astrophytum coahuilense und Astrophytum capricorne v. niveum mit dem Kalkgestein der natürlichen Umgebung. Durch Dornen als Gräsermimese bei verschiedenen Varietäten von Astrophytum capricorne. Durch Flocken und in die Rippenfurchen eingeschwemmten Sand mit Steinchen bei Astrophytum asterias. Astrophytum ornatum besitzt im Erwachsenenstadium keine Mimese, in der Jugend hat es eine kombinierte Mimese zu Gras (hellgelbe Dornen) und Kalksteinen (weiße Flocken). Astrophytum caput-medusae imitiert Zweige des umgebenden Gebüsches mit den Warzen.
Wurzeln. Fein, weit verzweigt und horizontal wachsend; bei Astrophytum asterias eine stärkere Zentralwurzel, bei Astrophytum caput-medusae eine fleischige, senkrechte Speicherrübe, an dieser feine Seitenwurzeln zur Wasseraufnahme. Weder in den Wurzeln noch im Körper wurden bei Astrophytum bisher Halluzinogene festgestellt obwohl das von Astrophytum asterias manchmal behauptet wird.
Blüten erscheinen an den jüngsten Areolen am Vegetationspunkt in der Areolenmitte bei dornenlosen Spezies. Sie haben 2,5 (Astrophytum myriostigma ssp. tulense) bis 14 cm Durchmesser (Astrophytum capricorne). Sie sind reingelb (Austrastrophytum und mit Ausnahmen auch bei Septentriastrophytum) oder mit roten Schlund (in der Regel bei Septentriastrophytum), bald verwelkend (1-3 Tage), mehrfach während der Wachstumszeit erscheinend. Die Form ist glockenförmig bis kurz-trichterförmig, der Stempel 15-40 mm lang mit 5-(7)-13 Narben. Die Blütenröhre ist mit spitzigen, teils stechenden Schuppen und Wolle in deren Achseln ausgestattet. Blüten verschiedener Varietäten duften: Astrophytum myriostigma ssp. tulense intensiv, ähnlich Zitrone, Astrophytum capricorne leichter Duft, Astrophytum caput-medusae eine Mischung aus Zitrone, Vanille und Orange. Häufig öffnen die Blüten einer Population gleichzeitig um die Bestäubung zu optimieren. Aufkommendes Schlechtwetter wird manchmal als Synchronfaktor angeführt, diese Meinung ist jedoch sehr wahrscheinlich irrig. Aus einer Areole erscheint jeweils nur eine einzige Blüte oder ein einziger Regenerationsspross. Astrophytum caput-medusae entwickelt gelegentlich Mehrfachblüten oder wiederholte Blüten aus derselben Areole. Auch die Aufspaltung des fertilen Areolenteiles kommt vor.
Frucht trocken bis leicht fleischig oder beerenartig, kugelförmig bis oval, bedeckt mit braunen oder schwarzen zum Teil stechenden Schuppen mit Wolle in den Achseln, sternförmig oben öffnend, Farbe grün (Austrastrophytum) oder unten berstend, Farbe rot (Septentriastrophytum), bei Astrophytum asterias nicht öffnend. Bei Astrophytum caput-medusae öffnet die länglich-eiförmige, teils rosa gefärbte Frucht seitlich. Die Reifezeit der Frucht von Bestäubung bis zur Öffnung hängt vorwiegend von der Temperatur ab und beträgt bei optimalen Bedingungen knapp 3-5 Wochen.
Samen mützenförmig einem großen eingedrückten Nabel und eingekrempelten Rändern, 40-300 pro Frucht, 2-3 mm lang, 1,5-2 mm breit, anfangs hellbraun später dunkelbraun oder schwarz, glatt und glänzend.
Samenverbreitung durch Ameisen. Bei den reifen Früchten sind die Nabelschnüre der Samen stark gequollen und üben als Nahrung für Ameisen eine starke Attraktivität aus. Sobald die Insekten die Samenstränge, teils bereits unterwegs zum Ameisenbau, abgefressen haben lassen sie die so gereinigten Samen achtlos liegen. Ungesichert ist die Samenverbreitung durch Wind. Nagetiere und Vögel kämen wegen der roten Früchte bei Septentriastrophytum auch in Frage, es gibt hierzu nur einzelne Beobachtungen ohne gesicherte Aussage.
Chromosomenzahlen. In verschiedenen Untersuchungen wurden jeweils 22 Chromosomen festgestellt. Für Astrophytum coahuilense und Astrophytum caput-medusae gibt es bisher keine Daten; bei Polyploidie wäre das ein Hinweis für eine Naturhybridisierung.
Sämlinge von Austrastrophytum rötlich bis violett, von Septentriastrophytum hellgrün bis oliv, Sukkulenz des Hypocotyls und Reduktion der Cotyledonen bei letzteren stärker ausgeprägt. Zunächst sind sie immer vierrippig, beflockt mit feinen Dornen von weißer (Astrophytum asterias, Astrophytum coahuilense) bis schwarzer Farbe (Astrophytum myriostigma subsp. tamaulipense); wirtelige Blattstellung der Areolen. Bereits im ersten Jahr erfolgt eine artspezifische Wuchsänderung bezüglich der Flocken, Rippenzahl und Bedornung. Die Samen keimen bei optimalen Bedingungen nach knapp 7 Tagen und sind innerhalb 2-3 Wochen vollständig aufgelaufen. Bei Astrophytum caput-medusae kann die Keimdauer bis zu vier Wochen betragen, die Keimlinge haben abweichend von allen anderen Taxa sehr spitze, wenig sukkulente Keimblätter. Astrophyten gehören zu den zweikeimblättrigen Pflanzen, trotzdem kommen bei fast allen Taxa manchmal auch Sämlinge mit drei Keimblättern vor. Diese Pflanzen entwickeln sich nicht anders als die „normalen“ Dikotyledonen in Bezug auf Blattstellung und Rippenzahl.