HOOCK, H. 1990 . Brit. Cact. Succ. Journ. (GB) Band: 8 Heft (3) Seite 68-73 The Myriostigmas of San Antonio

HOOCK, H. 1991 . Kaktusy Band: 27 Heft (2) Seite 29-34 Myriostigmy ze San Antonia (I.)

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Die Myriostigmen von San Antonio

Einleitung

Wer das Jaumave-Hochtal von Ciudad Victoria aus besucht, überquert zunächst in einer imposanten Paßfahrt die Gebirgszüge zwischen Mesa de San Juan und Cueva de Quinteros. Diese bilden als Teil der mächtigen Bergwelt der Sierra Madre Oriental eine physikalische Barriere, die für viele Sukkulenten der Region als unüberwindliche Ausbreitungsgrenze ostwärts besteht. Sie hat in den vergangenen erdgeschichtlichen Epochen, mit sich ändernden Klimaverhältnissen insbesondere während der Eiszeiten, eine wesentliche Rolle für die Entwicklung und Evolution der dort heimischen Pflanzenwelt gespielt. Noch heute ist sie eine Klimascheide. Östlich des Passes begleiten den Reisenden von den Ebenen der Tierra Caliente her in regenreichen Gebieten immergrüne Laub- und Nadelgehölze. Westlich, nach einer schwindelerregenden Talfahrt, stellt sich fast übergangslos die sukkulente Flora des mexikanischen Hochlandes ein. In der ariden Zone beginnen die Populationen von Astrophytum myriostigma LEMAIRE um das Dorf San Antonio. Sie lassen sich von ihren nächsten Verwandten bei Jaumave gut unterscheiden, wenn man so will, kann man sie als eine lokale Rasse mit eigenen Entwicklungstendenzen auffassen (Karte). Um ihre botanische Identität innerhalb des Myriostigmen-Aggregates zu umreißen, ist zunächst ein kurzer Rückblick auf die Entdeckungsgeschichte dieser Spezies hilfreich.

Historischer Rückblick

Auf einer seiner ausgedehnten Reisen durch Mexiko entdeckte der Naturforscher Galeotti 1837 (*1) nahe der Hacienda de San Lazaro in San Luis Potosi einen dornenlosen Cereus, wie er bis dahin dem Weißen Mann unbekannt war. Er nannte ihn Cereus callicoche (GALEOTTI, H. G. in SCHEIDWEILER, M. J., 1839). Fast gleichzeitig beschrieb LEMAIRE CH. diese Pflanzen unter der heute noch üblichen Bezeichnung Astrophytum myriostigma und 60 Jahre lang sammelte man die "Sternpflanzen" aus der Umgebung von Galeottis Fundort. In Europa erfreuten sie sich wegen ihrer geometrischen Erscheinung als exotische Kakteen großer Beliebtheit. Trotz der variablen äußeren Erscheinungsform, stellten sie sich der zeitgenössischen Botanik als eine homogene Pflanzengruppe dar. Der wissenschaftliche Streit, ob sie der Gattung Echinocactus LK. & O. anzurechnen sind oder ein eigenes Genus bilden, wurde vorläufig durch das Werk "The Cactaceae" von BRITTON & ROSE 1920 zugunsten der letzteren Meinung entschieden.

Erste Hinweise über auffällige Habitusabweichungen bei Importpflanzen stammen aus dem Jahr 1895. Karl HIRSCHT berichtet in den Sitzungsprotokollen der Gesellschaft der Kakteenfreunde über säulenförmig wachsende Myriostigmen. Wir wissen heute, daß sie tatsächlich aus einer anderen Gegend Mexikos stammen. Sie gehören zu einem Formenkreis, dem auch das 1932 durch K. KAYSER beschriebene Astrophytum myriostigma v. tulense anzurechnen ist. Wahrscheinlich ist letzteres lediglich ein Synonym zum SCHUMANN'schen Echinocactus myriostigma v. columnaris (SCHUMANN, K., 1903). Die "Columnaren" sind von Huizache in San Luis Potosi, bis Miquihuana in Tamaulipas beheimatet.

Dieses im großen und ganzen noch einheitliche Bild von Astrophytum myriostigma ändert sich in den zwanziger Jahren wesentlich durch die Arbeiten der Gebrüder MÖLLER, A. V. FRIC und später H. W. VIERECK. Sie entdeckten, exportierten und beschrieben Myriostigmen aus dem Hochtal von Jaumave im Bundesstaat Tamaulipas. Diese neuen Astrophyten besaßen oft nur vier Rippen und wesentlich kleinere Blüten als die bekannte Spezies aus San Luis Potosi. Schon bald viel auch auf, daß ihre Sämlinge kräftige, schwarze Dornen (Bild 2) zeigen, die sich erst mit der Geschlechtsreife der Pflanzen verlieren. Konrad KAYSER versuchte 1932 den neuen Formenkreis durch die Bezeichnung Astrophytum myriostigma v. tamaulipensis zu umreißen. Der Name findet in der heutigen Nomenklatur kaum noch Verwendung, vor allem weil sich C. BACKEBERG 1961 in seinem Werk "Die Cactaceae" nicht zu einer Übernahme und damit größeren Verbreitung im deutschen Sprachraum entschließen konnte.

Die Feldforscher nach der Jahrhundertwende nennen aus verschiedenen Gründen als Fundorte häufig weit entfernte Ansiedlungen. So ist es nicht verwunderlich, daß für die Nord-Myriostigmen lange Zeit nur die Pauschalangabe "Tamaulipas" existiert. Differenzierte Angaben finden wir erst bei H. BAUM, der VIERECK im Frühjahr 1925 in dessen angenommener Heimat nahe von Jaumave besucht. Die Ortschaft San Antonio am östlichen Rand des Jaumave-Hochtales ist für Astrophytum myriostigma bis heute literarisch unbekannt, obwohl verschiedene Sammler den Ort besuchten und dort diese Pflanzen vermutlich antrafen (CASTELLA, M. T., 1959; LAU, A. B., 1977). Möglicherweise stammen die ersten San Antonio-Myriostigmen, die in Europa eintrafen, aber bereits von FRIC. Die von ihm 1923 entdeckte Obregonia denegrii FRIC wächst an dieser Stelle gemeinsam mit den Astrophyten, die er ebenfalls nach Übersee verschiffte.

Bautypen von Astrophytum myriostigma

Arealgeographisch lassen sich zwanglos drei Myriostigmen-Formenkreise voneinander unterscheiden. Es handelt sich um die südlichen "Potosinen", die "Jaumaven" im Nordosten und die "Columnaren" in den Gebieten dazwischen. Letztere bilden in ihrer Erscheinungsform offensichtlich Übergänge an den sich berührenden Grenzen ihrer Verbreitung zumindest im Süden, vermutlich auch im Norden bei Miquihuana. An verschiedenen Myriostigmen-Standorten haben sich Populationen entwickelt, die zur Flockenreduktion tendieren. So findet man solche Pflanzen vermehrt nördlich Huizache am Rande des Potosinen-Gebietes bis in die Columnare-Areale hinein und bei San Antonio. Soweit bekannt, sind alle diese Standorte bezüglich der Beflockung mischerbig, wenn man als zusammengehöriges Areal in diesem Sinne einen Umkreis festlegt, den die Bestäuber befliegen. Angaben über das Vorkommen rein nudaler Bestände bei Matehuala sind nicht belegt (SADOVSKY, O., 1979).

Der Wuchs der Potosinen ist bis ins Alter mehr breit als hoch, während die Jaumaven schon früher zum Längenwachstum neigen. Deutlich von beiden unterscheiden sich die Columnaren. Bereits als Sämlinge zeigen sie eine keulenförmige Gestalt (Diagramm 1).

Ein Charakteristikum der Nord-Myriostigmen ist die Tendenz, ihre jugendliche Rippenzahl "vier" zu bewahren. Zwar legen sie im Alter, wie ihre Verwandten in San Luis Potosi, meist auch eine oder mehrere Rippen zu, in großer Zahl betrachtet ist jedoch ihre Neigung zur Rippenreduktion unverkennbar (Bild 1). Die Columnareformen, insbesondere aus der Gegend von Tula, verhalten sich umgekehrt. Schon in ihrer Jugend steigern sie die Rippenzahl häufig auf sechs oder mehr. An keinem bisher bekannten Standort der Astrophyten ist aber die Rippenzahl genetisch soweit eingeengt oder fixiert, daß man daran einen Varietätsrang rechtfertigen könnte. Als Folge der Blattstellung ist sie nur statistisch vorgegeben, allerdings auch dann in jedem einzelnen Individuum noch altersabhängig. MÖLLER's unglückliche Erstbeschreibung von Echinocactus myriostigma subsp. quadricostatus im Jahr 1927 führte leider zu einer fast unüberschaubaren Synonymie, ohne Klärung der botanischen Sachverhalte.

Neben kleinen Blüten und geringer Samenzahl in den Früchten (Diagramm 2) ist es für die Jaumaven besonders typisch, daß sie als Sämlinge kräftige Dornen entwickeln (Bild 2). In dieser Beziehung gleichen sie nur den Nudaformen aus dem nördlichen San Luis Potosi. Man muß diese Erscheinung wohl als Wiederholung vergangener Eigenschaften ihrer Ahnen auffassen (KLAUS W., 1985).

Der San Antonio-Standort

Das Areal um San Antonio ist sanft-hügelig in Richtung Westen und erstreckt sich im Osten flach über das Flußgebiet des Rio Guayalejo bis zu den nahen Ausläufern der Berge. Während die niedrigen Hügel durch Kalkfelsen grob strukturiert erscheinen, ist das Llano mit Schwemmsand, Mergel und anderen feinen Erosionsmaterialien eingeebnet (Bild 3).

Als Bewuchs dominiert eine lockere Trockenbuschgemeinschaft. Aus ihr ragen vereinzelt eindrucksvolle Yuccagruppen hervor. Um diese Jahreszeit im Winter, tragen die strauchähnlichen Chollas (Cylindropuntia leptocaulis (DC.) KNUTH) leuchtendrote Früchte und machen ihrem Namen als Weihnachtskakteen der Wüste alle Ehre. Bodendeckende Bromelien wie Hechtia ghiesbreghtii LEM., verschiedene Spezies von Agaven und Gräser bilden die Hauptbestandteile der Pflanzenbestände bis Kniehöhe. Gelegentlich finden sich Ariocarpus trigonus (WEB.) K. SCH., Hamatocactus hamatacanthus (MUEHLENPFDT.) KNUTH, Opuntia spec. und Massenbestände von Obregonia denegrii.

Völlig überraschend und untypisch wächst hier Astrophytum myriostigma auch in der Ebene. Zum Teil stehen die Pflanzen dort gut sichtbar in allen möglichen Größen und Formen, ohne die sonst so perfekte Mimese die an Steine erinnert. Verschiedene Exemplare sind fast nudal, andere sind durch flockenfreie Partien in der unteren Körperhälfte gekennzeichnet (Bild 4). Die restlichen Flocken lassen sich verhältnismäßig leicht durch Reiben lösen. Da die freiliegende Epidermis farblich dem Begleitwuchs ähnelt, wird die optische Einpassung etwas verbessert. Vermutlich findet an diesem Standort ein Selektionsmechanismus durch die Freßfeinde der Myriostigmen statt, der die Flockenreduktion unterstützt (HOOCK, H., 1986).

Der Astrophytenbestand auf den Hügeln zeigt keine wesentlichen Abweichungen in der Morphologie. Auch hier finden sich im Talbereich halbnudale oder fast nudale Exemplare. Sie zwängen sich oft langgestreckt, gurken- bis birnenförmig aus den Hechtien. Die besonnten Kopfpartien dieser Myriostigmen zeigen im Neutrieb vermehrt Flocken. Auch scheinen die Nuden an der Südostseite zahlreicher, als an der Südwestseite lokalisiert zu sein.

Bei San Antonio und im Jaumavetal war es möglich völlig intakte Astrophytum-Gemeinschaften zu studieren, die sich zumindest die letzten Jahrzehnte ohne Störung durch Sammler entwickeln konnten. In allen Fällen waren Individuen mit Rippenzahlen von vier bis sieben oder darüber vorhanden. Selbstverständlich dominieren die fünfrippigen Pflanzen überall bei weitem, vierrippige sind die Ausnahme. Nahe San Antonio ließ sich ihr Anteil bei adulten Individuen auf etwa zwei, im westlichen Jaumavetal auf fünf bis zehn Prozent auszählen. Fast alle älteren Myriostigmen setzen Rippen zu, die sich spontan, fließend oder reißverschlußartig einfügen. Manchmal sieht man Rippenausschübe oder atavistisch anmutende Zapfen- bzw. Mamillenbildungen. Der größte vermessene Vierripper fand sich im Jaumavetal. Bei einer Höhe von 12 Zentimetern besaß er den beachtlichen Durchmesser von 18 Zentimetern. Die größte vorgefundene fünfrippige Pflanze war schlankwüchsiger mit 25 Zentimeter Höhe und nur 13 Zentimeter Durchmesser.

Weder in San Antonio noch an den Jaumavestandorten war ein einziges Samenkorn in den zahlreich am Boden liegenden Fruchtresten zu entdecken. Die allgegenwärtigen Ameisen hatten schon ganze Arbeit geleistet. Sie schätzen die aufgequollenen Samenstränge in den frischen Früchten als Delikatesse und verschleppen die Samen hierbei oft viele Meter weit zu ihren Bauten. Linienförmig angeordnete Pflanzenbestände markieren später vereinzelt eine längst nicht mehr existente Ameisenstraße...

Zusammenfassung

Erdgeschichtliche Klimaveränderungen sowie verschiedene andere Selektionsmechanismen haben bei Astrophytum myriostigma drei Formenkreise herausgebildet. Sie lassen sich als die "Potosinen" (GALEOTTI, H. G., 1839), "Columnaren" (SCHUMANN, K., 1903; KAYSER, K., 1932) und "Jaumaven" (FRIC, A. V., 1925; MÖLLER, H., 1927) kennzeichnen. Innerhalb des Jaumavekomplexes entwickelt sich am östlichen Rand des Hochtales eine neue Population. Diese Pflanzen um das Dorf San Antonio neigen stärker zur Flockenreduktion. Ihr Anteil vierrippiger Individuen ist geringer als bei den nächsten Verwandten nahe der Stadt Jaumave, sie besitzen besonders kräftig bedornte Sämlinge und die Erscheinung der aldulten Myriostigmen ist sehr vielgestaltig. Bedingt durch die Besiedlung von Llanos findet vermutlich eine spezifische optische Einpassung in diesen Lebensraum statt.

Literatur zum Text und Bilderverzeichnis

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Synonyme der Nord-Myriostigmen

Astrophytum jaumavense (1979) SADOVSKY, O.; SCHÜTZ, B.: 113
Astrophytum myriostigma f. quadricostata (1963) FRANK, G.: 207
Astrophytum myriostigma f. quadricostatum (1957) ZBINDEN, P.; KRAINZ, H.: 32
Astrophytum myriostigma f. tamaulipasense (1967) ZBINDEN, P.; KRAINZ, H.: 37
Astrophytum myriostigma f. tamaulipensis Hort. (1960) BYLES, R.: 40
Astrophytum myriostigma f. tetragona (1928) KAKTEEN-HAAGE: 8
Astrophytum myriostigma jaumavense (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 63
Astrophytum myriostigma jaumavense cristata (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 89
Astrophytum myriostigma jaumavense f. asterias (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 40
Astrophytum myriostigma jaumavense f. nuda (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 41
Astrophytum myriostigma quadricostata (1935) KREUZINGER, K.: 20
Astrophytum myriostigma quadricostatum (1961) BACKEBERG, C.: 2.655
Astrophytum myriostigma subsp. quadricostata (1932) KAYSER, K.: 57
Astrophytum myriostigma subsp. quadricostatum (1961) BACKEBERG, C.: 2.662
Astrophytum myriostigma subsp. Tamaulipens (1932) KAYSER, K.: 58
Astrophytum myriostigma subsp. tamaulipense (1944) MEGATA, M.: 40
Astrophytum myriostigma tamaulipasensis (1936) BLOSSFELD, R.: 13
Astrophytum myriostigma tamaulipasensis v. tetragona (1936) BLOSSFELD, R.: 12
Astrophytum myriostigma tamaulipense (1935) KREUZINGER, K.: 20
Astrophytum myriostigma tamaulipensis (1930) MÖLLER, A. F.: 157
Astrophytum myriostigma tetragona (1940) KELLY, R. W.: 4
Astrophytum myriostigma v. jaumavense (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 41
Astrophytum myriostigma v. jaumavense hort. (1973d) SCHÜTZ, B.: 6
Astrophytum myriostigma v. jaumavensis (1977) HAJEK, F.: 90
Astrophytum myriostigma v. myriostigma f. quadricostatum (1975) DONALD, J. D.: 146
Astrophytum myriostigma v. nudum f. quadricostatum (1962) Anonym: 13
Astrophytum myriostigma v. nudum subv. quadricostatum (1979) HIRAO, H.: 25
Astrophytum myriostigma v. potosinum subv. tamaulipense (1961) BACKEBERG, C.: 2.657
Astrophytum myriostigma v. quadricostata (1941) MARSHALL, W. T.; BOCK, T. M.: 154
Astrophytum myriostigma v. quadricostatum (1961) BACKEBERG, C.: 2.654
Astrophytum myriostigma v. quadricostatus (1933) BAUM, H.: 205
Astrophytum myriostigma v. tamaulipense Hort. (1961) BACKEBERG, C.: 2.663
Astrophytum myriostigma v. tamaulipensis (1935) BACKEBERG, C.; KNUTH, F. M.: 348
Astrophytum myriostigma v. tamaulipensis Hort. (1960) BYLES, R.: 40
Astrophytum myriostigma v. tetracantha (1939) VIERECK, H. W.: 6
Astrophytum myriostigma v. tetragona (1941) GRÄSER, R.: 71
Astrophytum myriostigma v. tetragona Hort. (1951) BORG, J.: 309
Astrophytum myriostigma v. tetragonum (1961) SCHÜTZ, B.: 68
Astrophytum quadratum (1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 94
Astrophytum quadricosta (1930) MÖLLER, A. F.: 157
Astrophytum quadricostata (1930) MÖLLER, A. F.: 157
Astrophytum tamaulipensis (1930) MÖLLER, A. F.: 157
Astrophytum tetragona (1944) GILKEY, J. E.: 147
Echinocactus myriostigma subsp. Quadricostata (1944) MEGATA, M.: 40
Echinocactus myriostigma subsp. quadricostatus (1927) MÖLLER, H.: 54
Echinocactus myriostigma v. quadricostatum (1979) SADOVSKY, O.; SCHÜTZ, B.: 68
Echinocactus myriostigma v. quadricostatus (1927) MÖLLER, H.: 54

Auswahl von Abbildungen der Nord-Myriostigmen in der Literatur

(1933) BAUM, H.: 205
(1944) GILKEY, J. E.: 148
(1957) HAAGE, W.; SADOVSKY, O.: 36, 41, 89, 153
(1960) BYLES, R.: Cover
(1964) SADOVSKY, O.: 11, 12
(1971) Anonym (HIRAO, H.?): 2
(1974) BROOGH, H.: 253
(1974) GLASS, C.; FOSTER, R.: 112
(1979) SADOVSKY, O.; SCHÜTZ, B.: 18, 22, 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 116, 117
(1980) SHIMIZU, H.: 7
(1985) LUX, A.; STANIK, R.: 18
(1986) HEYER, W.: 173

Sukkulente Begleitvegetation der Nord-Myriostigmen

(die Nomenklatur und Synonymie der Autoren wurde nicht geändert)

Agave heteracantha (1934) BAUM, H.: 157
Agave lophanta (1925) FRIC, A. V.: 33
Ariocarpus trigonus (1925) FRIC, A. V.: 33; (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1959) ANDERSON, E. F.: 52; (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10; (1980) SHIMIZU, H.: 6
Bombax ellipticum (1934) BAUM, H.: 157
Coryphantha palmeri (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Coryphantha scolymoides (ceniza) (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Coryphantha vaupeliana (1977) LAU, A. B.: 280
Dolichothele baumii (1977) LAU, A. B.: 281; (1980) LAU, A. B.:
Echinocactus horizonthalonius (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Echinocactus melanocanthus (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Echinocereus blanckii (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65
Echinocereus leptacanthus (1934) BAUM, H.: 157
Ferocactus victoriensis (echidne v. victoriensis) (1980) SHIMIZU, H.: 6
Fouquieria splendens (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Hamatocactus hamatacanthus (1959) CASTELLA, M. T.: 18
Hechtia ghiesbrechtii (1934) BAUM, H.: 157
Homalocephala texensis (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Jatropha spathulata (mala mujer) (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Mammillaria aplanata (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65
Mammillaria baumii (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Mammillaria brauneana (1959) CASTELLA, M. T.: 18
Mammillaria bravoae (1959) CASTELLA, M. T.: 18
Mammillaria candida (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65; (1980) SHIMIZU, H.: 7; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Mammillaria hemisphaerica (1959) CASTELLA, M. T.: 18
Mammillaria infernillense (1959) CASTELLA, M. T.: 18
Mammillaria multiceps (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Mammillaria picta (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Mammillaria pilispina (1934) BAUM, H.: 157; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Mammillaria pubispina (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 10
Mammillaria roseoalba (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9
Neolloydia conoidea (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1959) BRAVO-HOLLIS, H.: 65
Neolloydia grandiflora (1959) CASTELLA, M. T.: 18; (1977) LAU, A. B.: 280
Obregonia denegrii (1934) BAUM, H.: 157; (1977) LAU, A. B.: 280; (1978) RIHA, J.; SUBIK, R.: 9; (1980) LAU, A. B.:
Opuntia leptocaulis (1933) BAUM, H.: 205
Opuntia microdasys (1925) FRIC, A. V.: 33
Russelia juncea (1934) BAUM, H.: 157

(*1) Nach der Monographie "An Account of the Genus Astrophytum LEMAIRE", 1944, von M. MEGATA war es nicht GALEOTTI, sondern der Kaufmann C. A. EHRENBERG.

Bilder:

Fundortkarte, Zeichnung
Diagramm 1: Wuchsformen Astrophytum myriostigma, Zeichnung
Diagramm 2: Blütengröße, Samenzahl Astrophytum myriostigma, Zeichnung
Bild 1: Astrophytum myriostigma v. quadricostata, Rippeneinschübe
Bild 2: Dornen an Sämlingen von Astrophytum myriostigma, links Jaumave - rechts San Luis Potosi
Bild 2a: Sämlingsdornen im Vergleich
Bild 3: Standort San Antonio, Tamaulipas
Bild 4: Astrophytum myriostigma und nudale Formen nebeneinander

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