Die Mimese der Astrophyten

HOOCK, H. 1986 . Kakt. and. Sukk. Band: 37 Heft (10) Seite 208-211 Die Mimese der Astrophyten

Beobachtungen am Wildstandort

Die Mimese der Astrophyten

Stellen Sie sich einen hungrigen mexikanischen Esel vor, der auf Futtersuche in der Gegend von Huizache des Staates San Luis Potosi ist. Sein Speiseangebot ist nicht gerade attraktiv: dorniges Gestrüpp, vereinzelt dürre Grashalme, stechende Hechtien, unangenehme Opuntien und. . . Steine. In der Not entschließt er sich natürlich am wenigsten für Steine. Er hat damit möglicherweise ein ganz passabel schmeckendes Gemüse übersehen, nämlich Astrophytum myriostigma Lemaire.

Die Myriostigmen und überhaupt alle Astrophyten sind Meister der Tarnung. Sie passen sich optisch ihrer Umgebung so perfekt an, daß sie auch bei bewußter Suche durch den Kakteensammler oft schwer zu finden sind. Die Mimese erhöht ihre Überlebenschancen erheblich. Entweder sind sie wie geschildert "unsichtbar" oder für ihre Freßfeinde nicht interessant, weil sie mit ungenießbaren Pflanzen oder Steinen verwechselt werden (Anonym 1955, VAUTIER 1985). Die Mimese als Antwort auf den biotischen Umweltfaktor "Gefressenwerden" ist ein Teil des Komplexes Selektion, der im Zusammenwirken mit den Variationen, bestehend aus genetischer Rekombination und Mutation, die biologische Evolution in Gang hält (OSCHE 1979, MAYR 1985). Evolutiv wirksame Feinde der Astrophyten waren und sind die Freßfeinde. Heute handelt es sich im wesentlichen um Weidetiere der Menschen wie Ziegen, Schafe und Esel, die sogar stark bedornte Opuntien in Trockenzeiten nicht verschonen. Verschiedene Standorte in Mexiko sind so intensiv begangen, daß die Pflanzen schon rein mechanisch durch die Tiere niedergetreten und vernichtet werden. In diesen Fällen ist selbstverständlich auch die perfekteste Mimese wirkungslos. An diesen Standorten weisen viele Pflanzen Scheitelverletzungen durch Befraß auf, einige regenerieren durch Sprosse, andere stehen jahrelang als Todeskandidaten auf Abruf. Der Ausleseprozeß durch Befraß muß viele Jahrtausende alt sein, sonst wären die fast unglaublich perfekten optischen Anpassungen der Astrophyten an ihre Umgebung nicht erklärbar.

Neben diesem passiven Schutz durch Tarnung besitzen noch Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber und z. T. Astrophytum capricorne var. niveum (Kayser) Okumura die aktive und entwicklungsgeschichtlich ältere Feindabwehr durch Dornen. Erwachsene Ornaten mit den bis zu zehn Zentimeter langen, stechenden Dornen werden auch von Ziegen gemieden. Sie stehen oft solitär und weithin erkennbar an beweideten Hängen des Venados-Tales in Hidalgo. Das optische Versteckspiel der Astrophyten findet allerdings gewisse Grenzen in ihrer Größe. Sehr alte und große Stücke sind, abgesehen von den erwähnten Ornaten, selten und fast nur in sehr unzugänglichen Lagen zwischen dornigem Gehölz, Hechtien und Ocotillos zu finden. Es scheint als hätte der Selektionsdruck gegen gut sichtbare, große Astrophyten die evolutive Entwicklung zum Kleinwuchs und zur schnellen Blühfähigkeit mit verursacht. Astrophytum asterias (Zuccarini) Lemaire mit wenigen Zentimetern Größe und durch Rückzug in den Boden praktisch silhouettenlos in der Umgebung, gilt zurecht als höchstentwickelte Art der Gattung.

Die Hechtien und Agaven spielen in den Biotopen der Astrophyten als Begleitpflanzen, mit Ausnahme bei Astrophytum asterias, eine ganz besondere Rolle. Sie übernehmen offensichtlich eine gewisse Ammenfunktion für die jungen Sämlinge, indem sie ihnen Schutz vor Befraß und glühender Hitze bieten (CASTELLA 1959). Hechtien erreichen nicht das Alter von Astrophyten. Wenn sie absterben hinterlassen sie ein Gerüst aus schwarzer, kohlenstoffreicher Substanz. Das dürfte die kritische Zeit für viele Astrophyten sein. Paßt die Mimese hier nicht wie bei den nudalen Capricornen der Varietät niveum, die sich gerade diese Optik toter Hechtien oder Agaven durch Somatolyse zunutze machen, stehen sie gut sichtbar und frei. Unbedornte Exemplare fallen dann sicherlich schnell der Selektion zum Opfer. Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß die Begleitpflanzen in denselben Biotopen auch anderen Kakteen dienen. Am Standort bei Miquihuana im Staat Tamaulipas imitiert Leuchtenbergia principis Hooker deren Größe Form und Farbe mit den bestoßenen Warzen so genau, daß sie leicht verwechselt werden kann (PURPUS 1911). Das Vortäuschen eines ungenießbaren, gefährlichen Gegners ist vor allem im Tierreich als sogenannte Mimikry bekannt. Der harmlose Hornissenschwärmer z. B., ein Schmetterling, ähnelt der Hornisse so exakt, daß ihn die Vögel mit dieser verwechseln und als Nahrungsquelle meiden FRISCH 1953).

Im wesentlichen verwenden Astrophytum myriostigma und Astrophytum coahuilense (Moeller) Kayser die Körperform zur Allomimese (PURPUS 1911, Bild 1). Sie bilden mit der Kugelform bzw. den Rippen das Geröll und die Steine der Umgebung nach. Perfekt wird die Optik in diesen Fällen aber erst durch die mehr oder weniger dichte Beflockung. Diese pegelt Helligkeit und Farbe der Pflanzen genau auf die Gesteinsfarbe ein (KRÄHENBUHL 1974, 1975). Auch Regen schadet nicht. Feucht ist die Farbe der Myriostigmen und Coahuilensen eingedunkelt wie das Gestein. Das nudale Myriostigma wächst typisch in oder am Rand ebenso grüner Hechtien. An Mischstandorten wie in San Antonio, Tamaulipas, findet man alle diese Varianten: wenig beflockt in den Hechtien bis dichtweiß beflockt freistehend im Fels. Die Funktion der charakteristischen Haarbüschel der Astrophyten ist oft diskutiert worden. Die isolierte Betrachtung nur in Bezug auf Sonnenschutz und Wasseraufnahme muß zu einer Fehlbeurteilung führen (SADOYSKY SCHÜTZ 1979). Der Vorgang der Mimese zeigt, daß die Haarbüschel bei allen Arten im Hinblick auf die optische Anpassung an die Umgebung eine wichtige Rolle spielen.

Bei den Capricornen sind Anzahl, Anordnung, Form und Farbe der Dornen die wesentlichen Faktoren der Mimese. Astrophytum capricorne var. minor (Runge) Okumura mit den dünnen, dichtgeflochtenen Dornen imitiert feines, ausgetrocknetes Gras. Schon die Erstbeschreibung 1892 berichtet davon (RUNGE). Am Standort La Rosa werden die Pflanzen, soweit sie freistehen nicht viel höher als zehn Zentimeter, so daß auch damit die Geometrie von isolierten Grasbüscheln in den Felsritzen erhalten bleibt (KLAUS 1971). Zwischen Hechtien wachsende Exemplare können erheblich länger, z.T. gurkenförmig werden. Sie sind dann seitlich bestoßen und besitzen nur im freien oberen Teil die Gräsermimese. Astrophytum capricorne (Dietrich) Britton & Rose, var. capricorne, die Typpflanze, trägt derbere Dornen (Bild 2). Mit diesen wird, außer dürrem Gras, teilweise auch abgestorbenes Gestrüpp und blattloses Astwerk nachgebildet. An den Standorten zwischen Rinconada und Viesca in Coahuila kommen große Variationen und Adaptionen vor. Fast immer findet man diese Capricornen im braun- bis braunrot felsigen Gelände. Es ist kein Zufall, daß die Beflockung vieler dieser Pflanzen im Neutrieb rostbraun gefärbt ist. An verschiedenen Stücken sind auch die älteren Flocken nicht völlig weiß, sondern eher cremefarben bis rosa. Der Gesamthabitus ist damit den örtlichen Farbnuancen hervorragend eingepaßt. Astrophytum capricorne var. senile Fric ist analog Astrophytum capricorne var. minor als dürres, feines Gras getarnt. Die Farbe der Dornen beim Typ ist grau, bei der Varietät aureum goldgelb. Es handelt sich hier um eine weitere hochspezialisierte Mimese, die sogar die Abweichungen der Grasfarbe nachbildet. Ein ähnlicher Fall liegt bei den jungen Ornaten der Varietät mirbelii aus der Gegend von Toliman, Hidalgo vor. Deren Dornen leuchten ebenso gelb wie das dürre Gras ihrer Heimat.

Alle bedornten Astrophyten verwenden zumindest in ihrer Jugendform neben den Dornen als Hauptmimese noch die Körperform und -farbe im oben geschilderten Sinn. Werden sie größer, verliert der Körper seine Funktion zur Tarnung und die Dornen täuschen perfekt Gras, Gehölz und tote Hechtien vor. Einen abweichenden, aber auch den besten Effekt der optischen Anpassung hat sich Astrophytum asterias zu eigen gemacht. Es verschwindet wie erwähnt völlig von der Erdoberfläche, zieht sich in den Boden zurück und ist nur noch senkrecht von oben mit Mühe sichtbar (Abb.). Hinzu kommt, daß es regelmäßig bei Regen von lehmhaltigem Wasser überschwemmt wird und dabei mit den Flocken, der genarbten Epidermis und den filzigen Areolen insbesondere im Vegetationsscheitel die Erde festhält. Es benutzt sozusagen den Stoff seiner Umgebung um sich zu tarnen (Autorenkollektiv 1980). Trocknet der sandige Lehm ab, so entstehen Risse und Spalten zwischen den einzelnen Rippen, die sich nach außen fortsetzen und denen der unmittelbaren Umgebung sehr ähnlich sind. Kleinere Steinchen die verstreut auf dem Boden liegen kann man von den Areolen der Pflanzen kaum unterscheiden. Der Vegetationspunkt wird darüberhinaus zusätzlich gegen Insekten u. ä. durch das eingeschwemmte Substrat geschützt. Astrophytum asterias ist dadurch an seinen Standorten zwischen Cd. Victoria und Tampico in Tamaulipas so versteckt, daß es ohne exakte Kenntnisse auch für Spezialisten unauffindbar ist. Die Weidetiere gehen achtlos vorbei. Es gibt für sie nichts zu sehen oder zu fressen. Wenige Meter entfernt vom Ort an dem die Abb. entstand, hatten Indios zwei Esel zur Weide angebunden. Die Astrophyten haben ähnliche Gefahren sicherlich schon häufig schadlos überstanden.

Obwohl die Tatsache der Mimese bei den Astrophyten augenfällig ist, sind wesentliche Aspekte noch ungeklärt. So bedarf die temporäre Einpassung im jahreszeitlichen Wechsel intensiver Standortbeobachtung, die aus verständlichen Gründen bisher unvollständig ist. Alle Reisen nach Mexiko liefern nur Momentaufnahmen die möglicherweise einmal ein Gesamtbild des dynamischen Ablaufs der Einpassung ergeben. Noch ungesichert ist auch die Vermutung, daß die Rippenzahl der Myriostigmen mit der Mimese gekoppelt ist. So wirken etwa vierrippige Pflanzen in ihrer Qualität als Steine anders, als normal -fünfrippige.

Für die optisch so hoch an das Biotop angepaßten Astrophyten muß die Blütezeit eine besondere Gefahrensituation darstellen. Zur Zeit der Anthese wird die Tarnung zugunsten der Attraktivität Für Bestäuber aufgegeben. Das Farbsehen der Freßfeinde und der Insekten mag verschieden sein. Trotzdem muß man annehmen, daß die leuchtend gelben Blüten die Pflanzen für einige Tage gefährlich sichtbar machen. Vielleicht können damit die verschiedentlich anzutreffenden Verbisse an gut geschützten Standorten erklärt werden. Das mimetische Verhalten steht im Dienst des Überlebens. Zum Zeitpunkt der Fortpflanzung muß es seine Grenzen finden und gleichzeitig neue evolutive Perspektiven öffnen.

Fachausdrücke:

Mimese: griech. mimesis, Nachahmung; Schutz- und Verbergetracht bei Pflanzen und Tieren die eine permanente oder temporäre Einpassung in die Umgebung ermöglicht;

Mimikry: Nachahmung im Tierreich; es werden besonders wehrhafte oder geschmackswidrige Tiere vorgetäuscht;

Somatolyse: griech. soma, Körper; optische Auflösung des Körpers in der Umgebung durch unregelmäßige Flecken, Streifen, Schattenwurf etc.;

Allomimese: Sonderfall der Mimese; Nachahmung unbelebter Gegenstände.

Literatur:

ANONYM, (1955): Astrophytum myriostigma L. Bishops Cap Cactus, Saguaroland Bulletin, Desert Botanical Garden of Arizona :113-114

AUTORENKOLLEKTIV, (1980): Das moderne Tierlexikon, Bertelsmann (7): 137, (11)21

CASTELLA, M. (1959): Relacion de una Excursion a Cd. Victoria y sus alrededores, Cactaceas y Suculentas Mexicanas 5(1) :17-20

FRISCH, K. (1953): Biologie, Bayer. Schulbuchverlag : 58,64, 67, 68, 70

KLAUS, W. (1971): Astrophytum capricorne var. minor Runge & Quehl am Standort in Mexiko, Kakt. and. Sukk. 22 (9) 1 68 - 1 74

KRÄHENBÜHL, F. (1974): Meister der Tarnung, Kakt. and. Sukk. 25(1): 5-8

KRÄHENBÜHL,F. (1975): Eine besondere Bischofsmütze: Astrophytum coahuilense (Moeller), Kayser, Kakt. and. Sukk. 26 (9): 206-209;

MAYR, E. (1985): Natürliche Auslese, Naturwissenschaften (72): 231-236

OSCHE, G. (1979): Evolution, Herder Freiburg, Basel, Wien 52-59

Purpus, J. A. (1911): Standorte und Standortverhältnisse einiger Kakteen, Monatsschrift für Kakteenkunde 21 (6) 83-84

ROWLEY, G. (1958): Astrophytum asterias Lem., Nat. Cact. Succ. J. 13 (1): 7-8

RUNGE, C., QUEHL, L. (1892): Echinocactus capricornis Dietr. var. minor Runge, Monatsschrift für Kakteenkunde 2(6) :82

SADOVSKY, O.,SCHÜTZ, B. (1979): Die Gattung Astrophytum, Flora-Verlag Titisee-Neustadt : 32-33

VAUTIER, M. (1985): Kakteen, Harenberg Kommunikation .49

Bilder:

Astrophytum asterias,
Astrophytum capricorne,
Astrophytum myriostigma,
Astrophytum ornatum,
Leuchtenbergia principis

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