HOOCK, H. 1988 . Kakt. and. Sukk. Band: 39 Heft (3) Seite 58-61 Schutz der Nektarkammer bei Astrophytum-Blüten

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Schutz der Nektarkammer bei Astrophytum-Blüten

Die Schönheit der Astrophytum-Blüten ist das Thema vieler Autoren in der umfangreichen und nunmehr über 150 Jahre alten Astrophytum-Literatur. Verständlicherweise wird fast ausschließlich die äußere Erscheinung behandelt, Innenbau und Funktion dagegen sind wenig bekannt. Gerade hier finden sich aber wichtige Hinweise auf Bestäuber, Anpassungsmechanismen und phylogenetische Progressionen. Diese Aspekte sollen am Beispiel des Nektarkammerschutzes erläutert werden.

Die selbststerilen Astrophyten sind auf Fremdbestäubung angewiesen. Um die Bestäuber aus der Ferne anzulocken fungieren die gelben Perianthblätter mit ihrem Samtglanz und bei den Neoastrophyten zusätzlich der rote Blütenschlund als Schauapparat. Der Blütenduft verschiedener Varietäten von Astrophytum capricorne (Dietrich) Britton & Rose aber auch der von Astrophytum myriostigma Lemaire und Astrophytum ornatum (De Candolle) Weber übt eine Nahwirkung aus. Bauform und Größe der Blüten lassen auf den Besucherkreis schließen (s. Tabelle 1). Während die Myriostigmen-Blüte als typische Bienenblüte anzusprechen ist, dürften bei den übrigen Arten der Gattung langrüsselige Hummeln und Tagfalter von größerer Bedeutung sein. Selbst Kolibris kann man nicht ausschließen, obwohl bisher keine verläßlichen Standortbeobachtungen bekannt sind. Üblicherweise sind zwar Vogelblumen an den Pflanzen horizontal gestellt, aber bereits PORSCH hat 1938 durch seine Studien gezeigt, daß die senkrecht inserierten Blüten von Nopalea cochenillifera (Linne) Salm-Dyck hauptsächlich von Kolibris der Gattung Amazilia ausgebeutet werden. Eine sehr ähnliche, ebenfalls blaubrüstige Art, Cyananthus latirostris, ist zumindest auch am Standort der Ornaten intensiv vertreten (SANCHEZ-MEJORADA 1978, eigene Beobachtung 1986).

Zur Fremdbestäubung gehört nicht nur, nützliche Bestäuber anzulocken sondern auch unerwünschte Insekten auszuschließen. Es handelt sich hierbei um Ameisen, kleine Käfer und andere Kerbtiere, die lediglich Nektar suchen, ohne etwas zur Bestäubung beizutragen. Ein erstes Hindernis bildet bereits die Länge des Receptaculums bzw. der von Staubfäden und Antheren bedeckte Stempelbereich, da eine entsprechende Rüssel- oder Zungengeometrie des Bestäubers erforderlich ist, um zur Nektarkammer vorzudringen. Bei den Astrophyten ist jedoch ein weiterer Mechanismus entwickelt, um störende Besucher abzuhalten: der Nektarrinnenverschluß.

Den Nektarkammerverschuß findet man bei mehreren Pflanzenfamilien teils auf unterschiedliche Weise verwirklicht. So berichtet LIESS (1983) u. a. von Sperrhaaren bei der heimischen Tollkirsche (Atropa belladonna Linne). Eine kurze Auswahl aus verschiedenen Kakteengattungen soll genügen (s. Tabelle 2), im übrigen muß aus Platzgründen auf den Literaturanhang verwiesen werden. In der Gattung Astrophytum wird über diese Blütenbesonderheit bisher nicht berichtet, lediglich KREUZINGER (1935) gibt in seinem "Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten . . . bei den coahuilen Astrophyten folgenden Hinweis: bei einigen wurde ein Wattering im Grunde der Blütenröhre festgestellt...". HAAGE SADOVSKY (1957) und SADOVSKY-SCHÜTZ (1979) wiederholen diesen Wortlaut ohne darauf einzugehen. Es haben sich drei deutlich unterscheidbare Typen zum Schutz der Nektarrinne bei den Astrophyten entwickelt. Im einfachsten Fall, bei Astrophytum myriostigma und Astrophytum ornatum, werden die Staubfäden und Antheren dicht gegen den Stempel gepreßt, so daß ein Zugang für Kleininsekten erschwert ist. Astrophytum asterias (Zuccarini) Lemaire besitzt zusätzlich papillöse Staubfäden der Primärgruppe. Diese sind dicht ineinander verhakt, wodurch sie ebenfalls eine Funktion im obigen Sinn erfüllen. Zwar könnte man diese Papillen auch als Sensoren für Berührungsreize interpretieren, aber die Staubfäden von Astrophytum asterias führen keine erkennbaren Reizbewegungen aus (Abb. 2).

Bei den coahuilen Astrophyten entspringen am Fuß der primären Staubfäden Büschel von Wollhaaren, die quirlig verhakt nach oben zwischen Staubfäden und Stempel verwoben sind. Die Einzelfäden erreichen eine Länge bis zu sieben Millimeter. In ihrer Gesamtheit wirken sie wie ein dichter Filz, der den Zugang zur Nektarrinne abschirmt (Abb. 3 und Tabelle 3). Da die Astrophytum-Blüten senkrecht stehen, kann der Zweck dieser Haare nicht darin bestehen, den Nektar am Ausfließen zu hindern. Im übrigen ist dessen Produktion relativ gering: auch kurz vor Blütenschluß am zweiten Tag der Anthese reicht die Menge selten aus um die Rinne bis zur Höhe der Sperrhaare zu füllen. Die Aufgabe dieses "Filzes" kann also nur im Zusammenhang mit den Bestäubern zu suchen sein. Neben dem Abhalten der Kleininsekten, dürfte auch eine Auswahl derjenigen Bestäuber getroffen werden, die kräftig genug sind, um mit ihrem Rüssel bzw. der Zunge das Hindernis zu durchstoßen.

Der Bau der Sperrhaare ist, soweit bis zur Vergrößerung von ca. lOO-fach beobachtbar, prinzipiell nicht von dem der Achselhaare in den Blütenschuppen verschieden. Die Haare, möglicherweise Staminodien, sind im Zustand der Blütenöffnung bereits weitgehend frei von Zellsaft. Dadurch ist ihr Querschnitt flach, sie erscheinen gedrillt, verwinkelt und durch Oberflächenreflexion des Lichtes weiß. In einem Einzelfall fanden sich zusätzlich zu den Verschlußhaaren vor der Nektarrinne Einzelhaare zwischen der innersten Perianthblattreihe und dem ersten Staubblattkreis. Von oben sieht diese Blüte aus, als würden die Sperrhaare von unten her durchwachsen (Abb. 1). Astrophytum asterias, Astrophytum myriostigma und Astrophytum ornatum sind frei von Sperrhaaren. Lediglich in zwei von annähernd 100 mikroskopierten Blüten konnten einzelne Fäden vor der Nektarrinne nachgewiesen werden. Diese waren in Bau und Abmessung völlig normal und keineswegs als Kümmerformen anzusprechen. Jahreszeitlich spätere Blüten an denselben Pflanzen waren aber wieder völlig frei von Haaren. Man könnte diesen Sachverhalt dahingehend auslegen, daß die Tendenz zur Sperrhaarbildung allen Astrophyten eigen, aber nur bei den coahuilen Astrophyten verwirklicht ist.

Eine auffallende und sehr interessante Ausnahme von den geschilderten Verhältnissen der Sperrhaare bei Astrophyten aus Coahuila bilden neben reingelb blütigen Astrophytum coahuilense (Moeller) Kayser die Nord-Capricornen. Sowohl die Standortexemplare vom Fuß der Sierra Anteojo als auch die westlich davon existierende nudale Form ist in verschiedenen Fällen völlig oder weitgehend frei von Sperrhaaren (Abb. 4). Überraschenderweise ist der Sachverhalt bei Astrophytum senile var. aureum (Moeller) Backeberg aus der Sierra Paila ähnlich. Diese Pflanzen erreichen mit ihrem Areal die südliche Sierra La Fragua und damit die Grenzen des Bolson von Cuatro Cienegas. Nicht nur die geographische Lage, die nudale Epidermis und die ähnliche Dornenmorphologie, sondern auch das häufige Fehlen von Sperrhaaren im Blütenschlund deuten auf eine engere Verwandtschaft zu Astrophytum capricorne var. niveum (Kayser) Okumura fa. nudum. Vielleicht sind diese Pflanzen nur eine in der Dornenfarbe hochangepaßte weitere Variante dieses Typs. Jedenfalls erscheint die von BACKEBERG vorgenommene Umkombination des MöLLER'schen Echinocactus capricornus var. aureus in den Senilekreis auch aus dieser Sicht als nicht gerechtfertigt.

Literatur:

BACKEBERG,C. (1937>: Astrophytum senile var. aureum, Blätter für Kakteenforschung, 1937-2
BEUTELSPACHER, E. R., RAMIREZ, M. M. (1973): Polinicacion en Stenocereus marginatus, Cact. Suc. Mex. 18(3); 80 - 84
BUXBAUM, F. (1950>: Morphologie of cacti : 89ff, Abbey Garden Press, Pasadena, Section 11
BUXBAUM, F. (1965): Wie untersucht und beschreibt man eine Kakteenblüte? Kakt.and.Sukk. 16 (8) : 146; (9) : 166; (10): 188
HAAGE,W.,SADOVSKY,O. (1957): Kakteen-Sterne : 22, Neumann Verlag Radebeul
HESS,D. (1983): Die Blüte : 149, 150, 283, 287, 309, 311, Verlag Lugen Ulmer Stuttgart
KRAINZ,H. (1956-1975): Die Kakteen, Lieferung 1961 ff, Franckh'sche Verlagshandlung Stuttgart
KREUZINGER, K. (1935): Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten mit Revision der Systematik der Kakteen 20-21, K. Kreuzinger Verlag Eger
MOELLER,H. (1925): Echinocactus capricornus und seine Varietäten, Zeitschrift für Sukkulentenkunde 2 (7): 127129
OCHOTERENA, 1. (1922): Las Cactaceas de Mexico, Puplicadas por la Escuela Nacional Preparatoria: 110-113
PORSCH, 0. (1938): Das Bestäubungsleben der Kakteenblüte 1, Cactaceae; Jahrbücher der Deutschen Kakteen-Gesellschaft eV., Teil 1 :1-80
SADOVSKY,0.,SCHÜTZ,B. (1979): Die Gattung Astrophytum 40, Flora-Verlag Titisee-Neustadt
SANCHEZ-MEJORADA,H. (1978): Manual de Campo de las Cactaceas y Suculentas de la Barranca de Metztitlan, Publicacion de Difusion Cultural 2 : 71
SCHÜTZ, 8. (1973): Astrophytum senile und aureum, Stachelpost 9(44): 41-43
SIMON,W. (1968): Über die Befruchtungsverhältnisse einiger Kakteen: selbststerile Astrophyten, Stachelpost 4 (14) 5-7

Bilder:

Astrophytum capricorne, Parras, Wollhaare vor der innersten Perianthblattreihe
Astrophytum asterias
Astrophytum capricorne
Astrophytum capricorne v. niveum f. nudum

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